Физиологическая роль азота в питании растений

Азот является незаменимым элементом для питания любого растения. Не зря его называют «кормильцем человечества», поскольку именно азот — ключевой компонент белка, который, в свою очередь, является основной жизни на нашей планете. Поэтому переоценить его значение в системе применения удобрений сложно.

Азот входит в состав всех простых и сложных белков, которые являются главной составной частью протоплазмы растительных клеток. Он также находится в составе нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая — РНК и дезоксирибонуклеиновая — ДНК), играющих исключительно важную роль в обмене веществ в организме.

Азот содержится в хлорофилле, фосфатидах, алкалоидах и входит в состав многих других органических веществ растительных клеток. При недостаточном снабжении растений азотом они плохо растут и развиваются, листья приобретают светло-зеленую окраску. Синтез структурных — сложных и ферментных — белков затормаживается или вовсе приостанавливается, как это имеет место, когда в почве находится слишком мало азота в подвижном состоянии.

Поэтому вопрос внесения различных форм биологически активного азота, его применение и циркуляция в различных системах сельского хозяйства является предметом тщательного изучения специалистами, учеными-почвоведами,  специалистами по физиологии растений, микробиологов и экологов.

Поведение азота в почве достаточно сложно, и для достижения высокой эффективности внесенных удобрений необходимо понимание процессов его трансформаций. Содержание азота также определяется естественными биологическими процессами в почве, такими как фиксация азота, аммонификация, нитрификация и денитрификация. Магнитуда и размах данных процессов зависит от физиологической активности микроорганизмов, живущих в данной почве. Следует принимать во внимание и тот факт, что на форму почвенного азота  независимо от того, удерживается ли он почвой или нет, и остается ли в почве в доступной для растений форме, влияют множество других факторов. К ним относятся различные факторы окружающей среды,  такие как влажность почвы, температура, рН почвенного раствора, содержание углеводов,  углекислого газа, концентрация кислорода в почвенной атмосфере и др.

Разложение азота до аммонийной формы также может происходить в результате процесса, известного как аммонификация. Этот процесс, при котором органические остатки расщепляются на более простые соединения с большей частью азота, выделяемого в виде аммония, и осуществляется он при помощи аммонифицирующих бактерий. Аммоний, который растворяется в почвенном растворе в виде иона аммония (NH₄⁺), может испаряться в атмосферу; может связываться с катионом в почве; может абсорбироваться и ассимилироваться в органические части растения или может окисляться до нитратов другими почвенными микробами.

В почве процесс окисления аммония до нитрита и нитрата называется нитрификацией и осуществляется несколькими нитрифицирующими бактериями и некоторыми грибами. Общий процесс окисления происходит, по меньшей мере, в два этапа, каждый из которых связан со специфическими микроорганизмами. На первой стадии такие микробы, как Nitrosomonas, последовательно добавляют электроны к азоту, сначала образуя гидроксиламин (NH₄OH), а затем нитрит (N0₂^—). Этот нитрит действует как субстрат для другой группы бактерий, типичных Nitrobacter, которые получают атом кислорода из воды и окисляют нитрит до нитрата (N0₃^—). Образующийся таким образом нитрат является наиболее легкой формой, которая усваивается большинством растений.

Нитраты, не использованные растениями, могут испаряться из почвы путем перехода в газообразное состояние или оксида азота (N₂0) в результате процесса денитрификации. Некоторые денитрифицирующие бактерии могут производить эти газы, которые затем возвращаются в атмосферу. При данном типе трансформации организмы используют азот, а не кислород в качестве акцептора электронов, и, таким образом, этот процесс лучше всего протекает в анаэробных условиях. Денитрификация также может быть достигнута путем поглощения и разложения в растениях.

Независимо от процесса, при помощи которого образуется нитратный азот, в большинстве случаев он легко поглощается корнями растений. Но на данный процесс поглощения в значительной степени влияют физиологическое состояние и возраст конкретных видов растений.

Предпочтения растений к форме азота

Исследования в области питания, о нитратах и об аммонии, показывают, что в зависимости от вида растений, почвенных условий и др. предпочтительной для поглощения может быть любая форма. Несмотря на то, что имеется обширное количество литературы, в которой показано предпочтение аммонийной формы перед нитратной, на сегодняшний день наиболее преобладающей формой азота, используемой растениями, является нитрат.

Аммоний является преобладающим источником азота для растений в анаэробных условиях, например, при выращивании риса. Преимущественное поглощение растениями нитратного азота связано с тем, что в почве нитраты находятся в почвенном растворе, легко передвигаются с током воды и могут быть легко абсорбированы корнями. Для поглощения же аммония необходим контакт корневого волоска с почвенным поглощающим комплексом, удерживающим NH4+ в обменном состоянии.

Различен и механизм поглощения разных форм азота: аммоний поглощается растениями путем активного транспорта с помощью транспортных белков-переносчиков, поглощение нитратов происходит с помощью электрического потенциала, создаваемого протонами.

Поглощенные нитраты внутри растения восстанавливаются до аммония, поскольку в азотный метаболизм может вовлекаться азот только в виде NH4+. На это дополнительно затрачивается энергия, запасенная в результате процесса фотосинтеза. Таким образом, для растения энергетически «выгоднее» поглощение аммонийного азота. Восстановление нитратов начинается уже в корнях растений (количество зависит от вида растения), но основная их часть восстанавливается в стебле.

Аммоний, как поглощенный растением из почвенного раствора, так и восстановленный уже внутри самого растения из нитратов, далее связывается с органическими кислотами с образованием аминокислот, часть из которых используется растением для построения белков, а также для синтеза других азотсодержащих соединений, в том числе и хлорофилла.

Разные растения для оптимального роста и развития требуют индивидуального соотношения между аммонийным и нитратным азотом. В общих чертах, растения, предпочитающие кислые почвы, лучше усваивают аммонийный азот, тогда как предпочитающие почвы с высокими значениями рН – нитратный.

Например, для большинства овощных культур количество аммонийного азота не должно превышать 15% общей потребности в азоте (что должно быть учтено особенно при выращивании культур на гидропонике). Для большинства однодольных культур преимущество также имеет нитратный азот.

Баланс между формами азота очень важно соблюдать при выращивании рассады. Так, замечено, что аммонийный азот способствует развитию надземной биомассы, в особенности листьев, тогда как нитратное питание обеспечивает лучший баланс между надземной и подземной частями растения (что важно для последующего приживаемости рассады в поле).

Процесс поглощения аммония требует гораздо больше кислорода, чем поглощение нитрата.

При более высоких температурах дыхание растения увеличивается, быстрее потребляется сахар, делая его менее доступными для метаболизма аммония в корнях. В то же время при высоких температурах растворимость кислорода в воде снижается, что делает его менее доступным.

Поэтому практический вывод состоит в том, что при более высоких температурах рекомендуется применять более низкое соотношение аммоний/нитрат.

При более низких температурах лучше использовать аммонийное питание, потому что кислород и сахара более доступны для корней растений. Кроме того, поскольку перенос нитратов в листья ограничен при низких температурах, то трансформация нитрата будет задерживать рост растения.

Влияние формы азота на рН почвы

Когда растение поглощает аммоний (NH4 +), он выпускает протон (H +) в почвенный раствор. Увеличение концентрации протонов вокруг корней уменьшает значение рН в корневой зоне.

Соответственно, когда растение поглощает нитрат (NO3-), он высвобождает бикарбонат (HCO3-), что увеличивает рН вокруг корней. Из этого мы можем заключить, что поглощение нитрата увеличивает рН вокруг корней, а поглощение аммония уменьшает его.

Это явление особенно важно в почвенных средах, где корни могут легко влиять на рН, поскольку их объем относительно велик по сравнению с объемом среды. Чтобы предотвратить быстрое изменение рН среды, мы должны поддерживать соответствующее соотношение аммоний/нитрат в зависимости от сорта, температуры и стадии роста растения.

Следует отметить, что при определенных условиях рН может реагировать не так, как ожидалось, из-за процесса нитрификации (превращение аммиака в нитрат бактериями в почве). Нитрификация является очень быстрым процессом, и добавленный аммоний может быстро трансформирван и поглощен как нитрат, тем самым увеличивая рН в корневой зоне, а не уменьшая его.

Аммоний — катион (ион положительного заряда), поэтому он конкурирует с другими катионами (калий, кальций, магний) для поглощения корнями. Несбалансированное внесение удобрений со слишком высоким содержанием аммония может привести к дефициту кальция и магния. Однако эта конкуренция не влияет на потребление калия.

Как мы упоминали выше, соотношение аммония/нитрата может изменять рН в корневой зоне, и эти изменения, в свою очередь, могут влиять на растворимость и доступность других питательных веществ.

Выводы

1. Выбор источника минерального азота не должен делаться категорически в пользу одного из них.
2.  Наилучшие условия для азотного питания растений складываются в присутствии обоих ионов: NO3- и NH4+ (последнего – в количестве 5-25%).
3. Тем не менее, в течение более холодных сезонов, доля аммонийного азота может быть повышена от 25% до 30%, т.к. поглощение нитрата в это время является относительно неэффективным.
4. Длительное использование аммонийного азота должно сопровождаться измерениями рН почвы, так как он может привести к снижению рН, особенно на легких песчаных почвах с низким содержанием кальция, который может, в свою очередь, изменить скорость поглощения других питательных веществ.

Форма азота в удобрениях

Совместное применение азотных удобрений различных форм позволяет очень точно рассчитать программу внесения азота для растений.

В удобрениях азот представлен в основном в трех формах: в виде солей аммония, в виде нитратного азота и в виде мочевины. Каждая из форм имеет свои преимущества и свои недостатки, которые должны быть учтены при планировании системы применения удобрений.

Основными преимуществами нитрат-содержащих удобрений по сравнению с аммоний-содержащими можно назвать следующие:

1. Высокая подвижность нитратного азота в почве создает условия для его эффективного поглощения растениями.
2. Нет необходимости немедленной заделки нитрат-содержащих удобрений в почву, поскольку нитраты не летучи и легко мигрируют по профилю почвы с током воды.
3. Нитраты проявляют синергетические свойства по отношению к таким катионам, как K+, Ca2+ и Mg2+ (угнетая при этом поглощение фосфатов), тогда как аммоний конкурирует с ними при поглощении растениями. К слову, это касается не только нитратов, но и других анионов.

Синергия и антагонизм питательных элементов в корневой зоне растения между катионами и анионами и нитратной и аммонийной формами азота

4. В отличие от аммонийного азота, нитраты не оказывают подкисляющего действия на почву.
5. Растения, получающие азот в виде нитратов, имеют повышенное содержание органических кислот, что может быть использовано для улучшения вкусовых качеств фуражных и продовольственных растений.

Однако нитрат-содержащие удобрения имеют ряд недостатков, ограничивающих их эффективное применение.

Основные из них:

1. Склонность к вымыванию и газообразным потерям азота.

2. Возможность накопления в растении в достаточно больших концентрациях без негативного влияния на сами растения , в отличие от негативного влияния на животных и человека, употребляющих их в пищу.

Высокая подвижность нитратов в почве является причиной их высокой склонности к вымыванию из корнеобитаемого слоя почвы. Степень вымывания зависит от ряда факторов, среди которых гранулометрический состав почвы, уровень осадков или интенсивность ирригации, поглощение воды и нитратов растениями.

Нормальная обеспеченность растений азотом ассоциируется с интенсивным вегетативным ростом и зеленым окрасом. Дисбаланс в питании растений азотом или его избыток по отношению к другим элементам, например, к фосфору, калию, сере, пролонгирует период вегетативного роста и задерживает наступление стадии созревания.

Дефицит азота

Дефицит азота проявляется (и, следовательно, легче визуализируется) на листьях среднего возраста. Дефицит проявляется в виде пожелтения листвы, прежде всего на растениях среднего возраста, а не на молодых растениях, когда из корневой шейки выходят новые зеленые листья. Молодые листья еще больше усугубляют дефицит листьев среднего возраста, которые являются сильным поглотителем азота, который в противном случае использовался бы в старых листьях. Из-за того, что азот нужен для спроса в обмене и синтезе новообразованной листвы, он перенаправляется от старых листьев к новым. Это приводит к еще более сильному изменению цвета листьев среднего возраста в зависимости от общей тяжести дефицита азота.

Слева: Чахлое и бледное растение не получало азота после прорастания.
По центру: здоровое растение.
Справа: растение, которое получило меньше азота, чем в центре.
Старые листья становятся бледно-зеленого или желтого цвета;
это изменение цвета распространяется от молодых листьев по всему растению.

Избыток азота приводит к чрезмерному разрастанию растения и образованию плотного покрова листьями, который будет охватывать развивающиеся плоды, сохраняя его в тени, прохладе и влажном микроклимате, способствуя развитию болезней плодовой гнили. Чрезмерный азот также приводит к размягчению плодов и, следовательно, к их повреждению, замедлению созревания, снижению урожайности и увеличению заболеваний мучнистой росой и нагрузки клещами.

Процесс обмена азотистых веществ происходит в течение всей жизни растения, но характер и темпы этого процесса в разные периоды роста и развития неодинаковы. Регулируя уровень азотного питания и соблюдая оптимальное соотношение основных элементов питания в удобрениях с учетом биологических особенностей сельскохозяйственных растений, можно добиться значительного увеличения урожая.

При оптимальном азотном питании у растений повышается синтез белковых веществ, усиливается и дольше сохраняется жизнедеятельность организма, ускоряется рост и несколько замедляется старение листьев и всегo растения. Однако избыточное азотное питание в течение вегетации иногда задерживает созревание растений.

В заключение можно сказать, что азот является элементом, необходимым для роста и развития всех растений. Для обеспечения синтеза белка и других азотистых соединений, необходимых для роста, азот должен находиться в восстановленной форме (аммоний). Растения могут абсорбировать азот из почвы в виде нитратов, а также аммония, но в этом случае растения должны преобразовать его для усвоения. Данная трансформация нитратов требует энергии или снижает количество углеводных структур, которые используются для формирования различных аминокислот. Поэтому данный процесс очень  зависит от фотосинтеза. Различные метаболические превращения делают азот подвижным элементом в растении.

Основным источником азота для любого живого организма является атмосферный азот. Так как N₂ не может поглощаться высшими растениями, он должен быть трансформирован в формы, доступные для них.  Эти формы в основном представляют собой нитраты и аммоний. Как уже упоминалось выше, необходимые преобразования осуществляются конкретными почвенными микроорганизмами.

Линейка комплексных водорастворимых NPK-удобрений ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ содержит сбалансированный состав и формы азота в зависимости от потребностей растений на каждом из этапов его развития, способствуя их эффективному росту и развитию!

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 5-55-10 СТАРТ – содержит аммонийный азот, который эффективно и без потерь и дополнительных затрат энергии усваивается растением на первоначальном этапе роста в условиях энергетического дефицита и прохладной погоды. Вносится посредством фертигации и в виде листовых подкормок.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 20-20-20 БАЛАНС – содержащийся в удобрении азот стоит на 40% из карбамида (мочевины) и 16% нитрата калия. Обе формы азота хорошо усваиваются листьями и корнями растений. При попадании мочевины в почву амидная форма азота превращается в аммиачную, а затем в нитратную форму. Подобный переход происходит достаточно медленно, поэтому усваивание азота растениями осуществляется равномерно в течение сезона вегетации и является постоянным источником азота. Нитрат калия наоборот является быстрым источником азота и калия. Таким образом достигается долгосрочный эффект внесения необходимых элементов в самый интенсивный период роста. Применяется посредством фертигации и в виде листовых подкормок.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 15-5-33 АКТИВ – содержащийся в удобрении азот стоит на 50% из нитрата калия и 22% нитрата аммония, представляя собой идеальную комбинацию двух форм азота на этапе формирования и роста плодов. Вносится посредством фертигации и в виде листовых подкормок.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 0-15-45 ФИНИШ – не содержит азота и может использоваться даже в период сбора урожая без риска накопления нитратов. Вносится посредством фертигации и в виде листовых подкормок.